Rok s burianosaurem! Co znamenal jeho výzkum pro světovou paleontologii?

O burianosaurovi zde již řeč byla a jistě ještě mnohokrát bude. Dnešní den je ovšem výjimečný. Dnes je tomu totiž přesně rok ode dne, kdy byl burianosaurus popsán. Podíváme se tak na to, co výzkum prvního českého dinosaura, tedy druhu Burianosaurus augustai, vlastně znamenal a znamená pro světovou dinosauří paleontologii.

Zatímco v České republice zaujalo především pojmenování kutnohorského ornitopoda (Burianosaurus augustai byl pojmenován na počest světově známého českého malíře Zdeňka Buriana a paleontologa Josefa Augusty), pro světovou paleontologii, především tu dinosauří, měly výsledky výzkumu mnohem dalekosáhlejší význam.

Jaký byl hlavní cíl výzkumu?
Hlavním cílem vědecké práce, jež byla 25. září 2017 publikovaná na stránkách prestižního britského odborného časopisu Journal of Systematic Palaeontology, bylo přehodnocení fylogenetické pozice českého dinosaura. Předmětem výzkumu bylo především zjistit, se kterými dinosaury je ten český nejblíže příbuzný a jaký je jeho evoluční význam pro studium ptakopánvých dinosaurů.

K podobným studiím jsou využívané tzv. fylogenetické analýzy. Oč pak se jedná? Představme si to na velmi zjednodušeném příkladu. Chceme-li rekonstruovat příbuzenské vztahy jednotlivých druhů dinosaurů, musíme stvořit soubor dat, jež zahrnuje seznam oněch druhů (v našem případě se jednalo o ptakopánvé dinosaury se zvláštním důrazem na ornitopody) a seznam anatomických znaků, které se u těchto druhů vyskytují. Každý z oněch druhů následně „kódujeme“ – připisujeme jim číselné hodnoty symbolizující „stav“ jednotlivých anatomických znaků. Dejme tomu, že nás zajímá tvar nějakého výběžku na kosti. U části dinosaurů může mít tento výběžek tvar půloblouku, u jiných trojúhelníku a u dalších může být třeba hranatý. Dinosaury z první skupiny „zakódujeme“ v rámci hodnoty „0“, dinosaury z druhé skupiny jako „1“ a dinosaury ze třetí skupiny jako „2“. Takovýchto znaků můžeme mít desítky. Většinou jich však máme stovky.

To, který z těchto „stavů“ (0, 1 či 2) je původní (či primitivní; tedy takový, ze kterého vznikly ty dva další), je stanoveno tak, že před analýzou vybereme jednoho či více dinosaurů, kteří jsou v rámci našeho souboru dat prokazatelně nejprimitivnější (ptakopánvý dinosaurus Lesothosaurus diagnosticus ze spodní jury Jižní Afriky je kupříkladu prokazatelně primitivnějším ptakopánvým dinosaurem než všichni ornitopodi, což víme na základě četných důkladných výzkumů, které vždy ranou pozici druhu L. diagnosticus v rámci ptakopánvých podpořily).

S jednotlivými znaky si navíc můžeme poměrně hezky hrát. Pokud je třeba nějaký výběžek u části dinosaurů krátký (0), u jiných středně dlouhý (1) a u dalších již velmi dlouhý (2), programy využívané k analýzám příbuzenských vztahů můžeme přinutit k tomu, aby vzniku stavu „2“ musel předcházet stav „1“. U dříve uvedeného příkladu s tvarem výběžku tato podmínka splněna být nemusela, protože není důvod kupříkladu předpokládat, že k tomu, aby z výběžku ve tvaru půloblouku vznikl výběžek hranatý, musel být přítomen mezistupeň ve formě výběžku trojúhelníkovitého tvaru.

Jakmile již máme celý datový soubor hotový (tedy máme seznam druhů, jejichž příbuzenské vztahy nás zajímají a ke každému z nich máme přiřazen určitý počet stavů), můžeme provést fylogenetickou analýzu. K tomu existuje celá řada programů, jež umožňují různá nastavení a různé metody. V paleontologii obratlovců je nejčastěji využívána metoda maximální parsimonie (úspornosti), byť je čím dál častěji doplňována nebo nahrazována bayesovskou fylogenetikou. Program se při použití metody maximální parsimonie snaží rekonstruovat nejkratší možné fylogenetické stromy (tj. takové, k jejichž složení vede nejmenší počet „kroků“ – změn jednoho stavu anatomického znaku, třeba „0“, na jiný, třeba „1“). Vzhledem k tomu, že řada fosilních druhů je známá na základě velmi nekompletního materiálu (to se ostatně taká také burianosaura), často nevíme, zda u znaku X k danému druhu přiřadit „0“, „1“ či vyšší hodnotu (v závislosti na tom, kolik má daný znak „stavů“). V takovýchto případech musíme znak „zakódovat“ jako „?“ (programy v tom problém nevidí; pracovat s otazníky dokážou). Má-li pak naše datová matice kupříkladu mnoho takovýchto neznámých, program má problém rekonstruovat jediný nejúspornější fylogenetický strom. Není proto výjimkou, když program rekonstruuje tisíce nejúspornějších stromů, jež se liší ve více či méně významných rozdílech.

Jakým ptakopánvým dinosaurem byl Burianosaurus?
Při ohromné anatomické rozmanitosti dinosaurů by nemělo překvapovat, že jejich příbuzenské vztahy nejsou rekonstruovány prostřednictvím jediného souboru znaků. Pro různé skupiny či vývojová stádia dinosaurů byly vyvinuty různé datové soubory. Soubor znaků ornitopodních dinosaurů se tak v žádném případě nehodí k tomu, aby byly jeho prostřednictvím studovány příbuzenské vztahy v rámci sauropodů či třeba teropodů. Dokonce ani v rámci ornitopodů neexistuje jediný datový soubor. Raní ornitopodi se totiž v mnohém liší od pokročilejších ornitopodů (vývojové stádium v rámci rozsáhlého kladu Ankylopollexia, jež ale nezahrnuje hadrosauridy a jejich nejbližší příbuzné) či hadrosauridů s tolik charakteristickými lebečními strukturami.

Burianosaurus byl vzhledem k nekompletnosti materiálu poměrně tvrdým oříškem. Původní popisná práce, jíž měl na svědomí tým vedený významným českým paleontologem, profesorem Oldřichem Fejfarem z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze, a která vyšla v roce 2005 v odborném časopise Acta Palaeontologica Polonica, naznačovala, že kutnohorský dinosaurus patřil mezi pokročilejší ornitopody, spřízněné s klasickým raně křídovým druhem Iguanodon bernissartensis (označován byl dokonce jako „neurčitý iguanodontid“).

Český dinosaurus byl však ve srovnání s iguanodontem mnohem menší. Dosahoval přibližně třetiny jeho délky. To české vědce vedlo k domněnce, že se jednalo o tzv. ostrovní formu. Jeho rozměry měly být menší z důvodu omezených zdrojů potravy v ostrovním prostředí, v němž český dinosaurus žil.

Abychom hypotézu burianosaura coby pokročilého ornitopoda, blízce příbuzného iguanodontovi, otestovali, „zakódovali“ jsme jeho anatomické znaky do datového souboru vyvinutého k analýzám příbuzenských vztahů mezi tzv. „nehadrosauřími“ ornitopody (tady ornitopodními dinosaury vyjma rozsáhlého kladu Hadrosauridae, jehož morfologická různorodost v onom datovém souboru nebyla dostatečně zastoupena). Analýza tohoto souboru při užití metody maximální parsimonie rekonstruovala burianosaura v rámci kladu Rhabdodontidae, vývojově raných ornitopodů známých ze svrchní křídy Evropy (jejichž příbuzní však byli pravděpodobně rozšíření globálně, což naznačuje přítomnost raného zástupce vývojové větve vedoucí ke kladu Rhabdodontidae, druhu Muttaburrasaurus langdoni, ve spodní křídě Austrálie).

Výsledek analýzy příliš překvapivý nebyl. Stehenní kost burianosaura je skutečně velmi podobná stejným kostem zástupců Rhabdodontidae. Liší se však v několika detailech, jež sugerovaly, že analyzovaný soubor dat pravděpodobně nebyl pro účely zjištění fylogenetické pozice našeho dinosaura zcela ideální. Chyběly v něm totiž ranější formy ornitopodů a jejich vývojových předchůdců (raných zástupců Neornithischia, kladu ptakopánvých dinosaurů, jež zahrnuje kromě ornitopodů také třeba pachycefalosaury a ceratopsy; nepatří zde však např. tyreofory – tj. stegosauři, ankylosauři a jejich nejbližší příbuzní).

Pro druhou analýzu byl proto vybrán soubor dat původně publikovaný v roce 2015 americkým paleontologem Clintem Boydem z Geologické služby Severní Dakoty ve Spojených státech. Ani tento datový soubor však nebyl zcela ideální. Dva roky, jež dělí první publikaci Boydova souboru a publikaci vědeckého článku o burianosaurovi, se mohou jevit jako velmi krátký časový úsek. V případě dinosauří paleontologie je to však ohromná propast, v níž bychom nalezli desítky důležitých vědeckých článků popisujících nové druhy ptakopánvých dinosaurů a doplňující výzkumy jejich anatomie. Boydův soubor bylo proto nutné aktualizovat.

Výsledkem této práce je dosud nejobsáhlejší datový soubor použitelný ke studiu příbuzenských vztahů v rámci ptakopánvých dinosaurů.

Analýza tohoto datového souboru (opět při užití maximální parsimonie) podpořila již dřívější výsledek naznačující, že český dinosaurus není blízkým příbuzným iguanodontů. Zároveň ale ukázala, že s jeho pozicí v rámci Rhabdodontidae bychom se neměli nijak zvlášť ukvapovat. Druhá analýza totiž naznačuje, že Burianosaurus je ještě ranější formou ornitopoda.

Jak tedy tyto výsledky interpretovat?
Je samozřejmě třeba pamatovat, že fosilní materiál druhu Burianosaurus augustai je velmi nekompletní. To znamená, že drtivou většinu jeho anatomie neznáme. Může nám tak unikat ohromné množství důležitých informací. Vzhledem k těmto skutečnostem je na místě určitá opatrnost. Zcela jistě není důvod klást burianosaura v blízkosti pokročilejších ornitopodů typu iguanodonta. Dvě na sobě nezávislé analýzy příbuzenských vztahů tuto hypotézu zavrhují. Je možné, že kompletnější materiál by burianosaura přesunul mezi rhabdodontomorfy (klad Rhabdodontomorpha zahrnuje kromě Rhabdodontidae také muttaburrasaura; formálně pak představuje poměrně rozsáhlou vývojovou větev raných ornitopodů zahrnující vše blíže příbuzné druhu Rhabdodon priscus a M. langdoni než I. bernissartensis).

Z evolučního hlediska je v současnosti nejbezpečnější považovat burianosaura za ranou formu ornitopoda, jež však na vývojovém stromě tohoto kladu leží vně kladu Ankylopollexia. Pro běžného čtenáře to znamená třeba to, že B. augustai neměl onen klasický hrot na palci přední končetiny, který charakterizuje tyto dinosaury a který byl často znázorňován na rekonstrukcích.

Jak to bylo s tím ostrovním trpaslíkem?
Dle původní vědecké práce věnované stehenní kosti z Kutnohorska měl český dinosaurus představovat blízkého příbuzného iguanodonta. Bylo tedy nutné něčím vysvětlit mnohem menší rozměry našeho ornitopoda. Vznikla hypotéza českého iguanodonta coby ostrovního trpaslíka.

Území dnešní České republiky bylo během rané fáze pozdní křídy, kdy Burianosaurus žil, součástí evropského souostroví. A život v ostrovním prostředí občas vede k tomu, že vlivem omezených zdrojů potravy populace postupně zmenšuje svoje průměrné rozměry. Ve srovnání s nejbližšími příbuznými se tak daný druh stává jakýmsi trpaslíkem.

Evoluce tělesných rozměrů však závisí na mnoha různých biologických faktorech a samotná přítomnost daného druhu v ostrovním prostředí v žádném případě neznamená, že se musí nutně jednat o ostrovní nanismus, a to ani v případě pokud jsou nejbližší známí příbuzní výrazně větší. Tím spíše to platí o fosilních obratlovcích, kteří jsou velmi často známí pouze z fragmentárního fosilního záznamu, a tak nám mnohdy chybí informace k milionům let evoluce rozsáhlých vývojových linií.

Burianosaurus byl mnohem menší než Iguanodon, protože byl evolučně mnohem ranější formou ornitopoda, nikoli proto, že žil na ostrovech. Z hlediska jeho fylogenetické pozice byl dokonce mírně větších rozměrů než evolučně pokročilejší zástupci Rhabdodontidae.

Co tedy výzkum burianosaura znamená pro světovou paleontologii?
Pro světovou dinosauří paleontologii je práce věnovaná fylogenetické pozici burianosaura důležitá zejména přínosem k výzkumu příbuzenských vztahů v rámci ptakopánvých dinosaurů. Zahrnuje totiž dosud nejobsáhlejší datový soubor použitelný ke studiu příbuzenských vztahů v rámci těchto dinosaurů, což má mj. zásadní význam pro rekonstrukce paleobiogeografie ptakopánvých (tedy kde dané skupiny vznikly a kudy migrovaly).

Sám Burianosaurus je pak důležitý především z toho hlediska, že o evropských ornitopodech z rané fáze pozdní křídy nevíme téměř nic. Každý takový nález je proto pro dinosauří paleontologii extrémně důležitý.

A na závěr – co by se stalo, kdyby Burianosaurus nebyl pojmenován?
K ustálení fylogenetické pozice „vlastníka“ kutnohorské kosti a výzkumu příbuzenských vztahů v rámci ptakopánvých (potažmo raných ornitopodů) rozhodně nebylo nezbytné, aby náš dinosaurus dostal vědecké jméno. To, že materiál kutnohorského ornitopoda vlastní jméno dostane tak nebylo smyslem nové popisné práce. Během výzkumu se však ukázalo, že znaky přítomné na objevené stehenní kosti nasvědčují přítomnosti dosud neznámého druhu dinosaura. Kost je totiž prokazatelně odlišitelná od stehenních kostí všech ostatních dinosaurů. Dinosaurus tím pádem mohl být pojmenovaný. Určitou roli v rozhodování, zda dinosaura pojmenovat, zde také hrála skutečnost, že na materiál s vědeckým jménem si vzpomeneme mnohem častěji a dříve než na fosilii, jež je označena pouze katalogovým číslem instituce, v níž je uložena.

• Rekonstrukce druhu Burianosaurus augustai dle Edyty Felcyn (práva k rekonstrukci vlastní D. Madzia).